La Gagée pygmée

Voici le deuxième volet de notre série consacrée à la Gagée de Bohême.
Après l’avoir décrite et avoir relevé ce qui la différencie des autres Gagées de nos régions, nous parlerons de son écologie et de sa répartition. Nous terminerons cet article en expliquant son nom.


Description

La taille

Le petit jeu que nous avions proposé (voir le premier billet consacré à la Gagée de Bohême) vous aura convaincu que trouver une Gagée de Bohême, c’est presque chercher une aiguille dans une botte de foin, ou plutôt sur un tapis de mousses !
Notre Gagée est certes une star, mais une star timide.


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La Gagée de Bohême est très petite.
Elle ne dépasse pas 7 cm de hauteur.
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La Gagée de Bohême, une plante minuscule.

Si sa taille contrarie souvent sa découverte, elle facilite toutefois son identification. En effet, les autres Gagées de nos régions sont plus hautes (10 cm au minimum).

Une exception : la Gagée des champs (Gagea villosa), que nous pouvons admirer sur la photo ci-dessous, prise par François Hela, un ami et grand naturaliste (grand aux deux sens du terme !).
La Gagée des champs peut en effet ne pas dépasser 5 cm de hauteur, et être aussi petite qu’une Gagée de Bohême. Heureusement, elle fleurit un peu plus tard, entre mars et avril.

La Gagée des champs (Gagea villosa), dont la taille varie entre 5 et 20 cm.
Photo de François Hela.


La fleur

La Gagée de Bohême n’est pas grande, et en plus sa fleur jaune ne tranche pas vraiment sur le lit de mousses couvrant le sol !

La Gagée de Bohême, une star timide.

En outre, elle fleurit de janvier à mars, avec un maximum se situant le plus souvent aux alentours du 15 février, à un moment où la plupart des botanistes n’ont pas encore ressorti leurs chaussures de randonnées…


L’inflorescence


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Les fleurs de la Gagée de Bohême sont généralement solitaires.
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C’est bien le cas de l’individu ci-dessous.

La Gagée de Bohême n’a généralement qu’une seule fleur.

Les inflorescences des autres Gagées sont très variables, mais comportent souvent plusieurs fleurs.

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Ce critère (la fleur solitaire) n’est pas très fiable pour l’identification. On peut en effet trouver de temps en temps des individus possédant 2 ou 3 fleurs.

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Voici par exemple un plant de Gagée de Bohême (vu à Ghyvelde) ayant une fleur et un bouton !

Une Gagée de Bohême ayant une fleur développée et un bouton floral.


Les tépales

Zoomons maintenant sur la fleur qui se compose de 6 tépales. En les examinant attentivement, on remarque que ces tépales sont disposés en deux verticilles : un cercle extérieur (n° 1, 3 et 5) protégeant un cercle intérieur (n° 2, 4 et 6). Nous pouvons donc parler de sépales pour l’anneau extérieur, et de pétales pour l’anneau intérieur. Mais puisqu’ils sont tous semblables, on emploie plutôt le terme de tépales.

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Les sommets des tépales sont obtus (= plus ou moins arrondis) ou subaigus (= presque aigus), mais ils ne sont pas acuminés (= terminés par une pointe).

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C’est un critère qui permettrait, selon certaines flores, de distinguer la Gagée de Bohême de la Gagée naine (Gagea minima), une cousine que l’on peut voir notamment dans le Mercantour.

Gagea minima dans un parc de Szczecin (Pologne) :
les tépales sont acuminés.
© Krzysztof Ziarnek, Kenraiz via Wikimedia Commons

En regardant la face externe des tépales de la Gagée de Bohême, on constate qu’ils sont jaune verdâtre, et que leur base est velue.

Il existe toutefois une variabilité dans la coloration de la face extérieure des tépales. Elle est parfois rougeâtre. « Ces fluctuations pourraient être liées au stade d’avancement de la floraison (début, milieu ou fin) ou aux conditions écologiques (le type de sol, l’humidité, ou l’exposition au soleil et au vent) » 1.


Les organes reproducteurs

6 étamines, les organes mâles, entourent le pistil, l’organe femelle (photo ci-dessous).
6 tépales (ou 3 sépales et 3 pétales) et 6 étamines, la fleur est donc trimère, c’est-à-dire que ses organes sont composés de 3 éléments ou d’un multiple de 3. C’est une caractéristique des Monocotylédones, comme les Poacées et les Orchidacées.

6 étamines entourent le pistil.

Voici cependant un individu avec 7 étamines, ce qui témoigne de la variabilité des fleurs. Les anthères no 5 et no 7 sont déjà ouvertes et libèrent les grains de pollen.


Le pédicelle floral

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La fleur est portée par un pédicelle qui est très velu.

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Vous pouvez le constater sur la photo suivante.

Le pédicelle est velu.

Les pédicelles floraux des autres Gagées sont glabres ou peu poilus, à l’exception de ceux de la Gagée des champs (Gagea villosa), que l’on peut voir sur la photo suivante, aimablement transmise par François Hela.

Le pédicelle velu de la Gagée des champs (Gagea villosa)
Photo de François Hela

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Selon une étude réalisée sur 43 populations européennes de Gagées de Bohême, la pilosité de leurs pédicelles est très variable.
Les individus provenant de France présentent le plus souvent des pédicelles velus, mais les pédicelles de spécimens issus d’autres pays fluctuent de très poilus à glabres 2.

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Cette étude portait sur Gagea bohemica pris au sens large, un ensemble regroupant deux taxons, Gagea saxatilis (la Gagée des rochers) et Gagea bohemica s.s., qui sont considérés selon les sources comme des espèces, des sous-espèces ou une seule espèce variable.


Les feuilles

L’examen des feuilles est très important lors de l’identification d’une Gagée. Le diagnostic sera plus sûr qu’en étudiant la fleur.

Les Gagées possèdent normalement deux types de feuilles (voir schéma ci-dessous) : des feuilles basilaires et des feuilles caulinaires.
Les feuilles basilaires, ou basales (Ba) partent des bulbes (Bu), tandis que les feuilles caulinaires (Ca) sont insérées sur la tige.

Bu : bulbes ;
Ba : feuilles basilaires ;
Ca : feuilles caulinaires


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La distinction entre feuilles basilaires et feuilles caulinaires n’est pas toujours aisée !

La base de la tige, et donc les points d’insertion des feuilles caulinaires, peuvent être enterrés.

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La Gagée de Bohême a au moins 2 feuilles basilaires (parfois 3).
Elles sont plus ou moins cylindriques ou trigones et très étroites (moins d’1 mm de large). Elles sont pleines (non compressibles).

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Sur la photo ci-dessous, nous comptons 2 feuilles basilaires, longues et fines (b, en bleu clair). Les feuilles caulinaires (c, en blanc) sont plus larges.

Remarquez que plusieurs feuilles sont tronquées. Des lapins sont vraisemblablement passés par là !

c = feuilles caulinaires ;
b = feuilles basilaires.

Zoomons afin de mieux différencier les deux types de feuilles.

Grâce à la présence de ces 2 feuilles basilaires, nous savons que nous ne sommes pas devant une Gagée jaune (Gagea lutea) ou une Gagée des prés (Gagea pratensis), ces deux espèces ne disposant que d’une seule feuille basale.

Chaque plant de la Gagée jaune (Gagea lutea)
ne possède qu’une seule feuille basilaire,
terminée par un capuchon.
Cette espèce est plus grande (10 à 25 cm de hauteur),
et fleurit de mars à mai.

Jamais une sans deux … feuilles basilaires !

Eh oui, nous allons maintenant contredire ce que nous venons d’écrire.

Référons-nous à un grand spécialiste des Gagées, le botaniste russe Igor Germanovich Levichev.
Il nous précise que la condition obligatoire pour qu’une espèce puisse faire partie du genre Gagea est de posséder deux feuilles basilaires 3 !

Cela signifie-t-il que la Gagée jaune (Gagea lutea) ou la Gagée des prés (Gagea pratensis), deux espèces qui ne présentent qu’une seule feuille basilaire, ne seraient pas de vraies Gagées ?

Gagea pratensis, la Gagée des prés, n’a qu’une seule feuille basilaire.
© Stefan.lefnaer (Creative Commons Attribution-Share Alike 4.0 International)

Rassurez-vous : Levichev ajoute qu’une seule feuille basilaire peut être visible. La deuxième feuille est alors soit réduite à une écaille, soit fusionnée avec le pédoncule.
Ou bien les deux feuilles basales peuvent être invisibles : soit elles sont toutes les deux réduites, soit l’une d’entre elles est réduite et l’autre fusionnée avec le pédoncule.

La Gagée jaune est bien une Gagée,
bien qu’une seule feuille basilaire soit visible

Toutes ces variations ne sont pas aléatoires, elles dépendent de l’espèce considérée.

En résumé : lorsqu’une flore mentionne la présence d’une ou de plusieurs feuilles basilaires chez les Gagées, il faut comprendre des feuilles basilaires visibles !


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Les feuilles caulinaires de la Gagée de Bohême sont insérées de manière alterne sur la tige.

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La photo suivante le confirme.

Les feuilles de la Gagée de Bohême sont alternes

Les feuilles caulinaires de l’autre Gagée de petite taille et dont le pédicelle est velu, la Gagée des champs (Gagea villosa), sont subopposées (presque opposées), comme on le voit sur cette photo de François Hela.

Les feuilles caulinaires de la Gagée des champs (Gagea villosa)
sont subopposées.
Photo de François Hela


Habitat

La Gagée de Bohême est une espèce de lumière. On la trouve dans les pelouses rases, sur des terrains secs, squelettiques (lithosols) et pauvres, où la végétation dépasse à peine 3 cm de hauteur.

En zone montagneuse, elle colonise les affleurements rocheux plus ou moins horizontaux (dalles rocheuses).

Précisons que, bien que la Gagée de Bohême vive sur des sols asséchés une grande partie de l’année, ce sont les pluies automnales et hivernales qui permettent son développement printanier 4.


Cortège floristique

Le Pied-d’oiseau délicat
(Ornithopus perpusillus)

À côté de la Gagée de Bohême poussent fréquemment d’autres plantes typiques des lieux secs et sablonneux ou rocailleux.

Par exemple, le Pied-d’oiseau délicat (Ornithopus perpusillus), une Fabacée aux jolies fleurs d’un blanc mêlé de rose et de jaune, qui s’épanouit en juin (photo à droite).

Ou la Téesdalie à tige nue (Teesdalia nudicaulis), une Brassicacée aux grappes de petites fleurs blanches, ci-dessous.

La Téesdalie à tige nue
(Teesdalia nudicaulis)

En regardant l’une de nos photos prises à Ghyvelde, Olivier Roberfroid, un ami naturaliste, a remarqué que la Téesdalie était en effet visible juste à côté d’une Gagée, mais à l’état végétatif bien sûr, puisqu’elle fleurit seulement à partir d’avril-mai (photo ci-dessous).
On distingue la rosette de feuilles radicales lyrées (dont le lobe terminal est plus grand que les autres).
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Des feuilles de Teesdalia nudicaulis à côté d’une Gagée de Bohême.


La Cotonnière naine (Logfia minima – Filago minima)

D’autres espèces xériques (qui vivent dans les milieux secs) font partie du cortège habituel de la Gagée de Bohême.

C’est le cas de la Cotonnière naine (Logfia minima), à droite, une petite plante duveteuse aux feuilles étroites et aux capitules groupés en glomérules. C’est une Astéracée, cousine des Gnaphales.

Elle affectionne les endroits sablonneux ou les rochers.

Les capitules groupés de Logfia minima


Une Caryophyllacée (la famille des Stellaires entre autres) accompagne fréquemment la Gagée de Bohême. Il s’agit du Scléranthe annuel (Scleranthus annuus), aux fleurs verdâtres (ci-dessous).

Le Scléranthe annuel (Scleranthus annuus)


Il semble à première vue surprenant de retrouver parmi les compagnes habituelles de la Gagée une plante très commune dans nos villes : l’Arabette des dames (Arabidopsis thaliana), une Brassicacée qui pousse au bord des routes et sur les trottoirs.

Mais c’est tout à fait normal, quand on y réfléchit. Un trottoir est un endroit plutôt sec et aride, qui ressemble beaucoup à une dalle rocheuse (photo ci-dessous).

L’Arabette de Thalius (Arabidopsis thaliana)


Plus étonnante est la proximité relevée par plusieurs auteurs avec la Moenchie dressée (Moenchia erecta), une petite Caryophyllacée qui préfère pourtant des terrains moins secs 5.

Sur les dalles rocheuses, les eaux des précipitations peuvent stagner à certains endroits, dans des creux, et ceci explique la présence de plantes ayant des besoins hydriques plus élevés, comme la Moenchie dressée 6.

Moenchie dressée (Moenchia erecta).
Début de la fructification


Répartition

La Gagée de Bohême pousse normalement sur le pourtour méditerranéen (surtout au nord et à l’ouest, plus sporadiquement à l’est) ainsi qu’en Europe centrale.

C’est une espèce qui est désormais menacée un peu partout dans son domaine.

D’une part, la diminution des précipitations sur la bordure nord du bassin méditerranéen fragilise les populations méridionales 7.

D’autre part, celles d’Europe centrale sont précarisées par l’arrêt du pâturage et par l’eutrophisation (l’enrichissement du sol en nutriments, essentiellement en azote et en phosphore). En découle une expansion des plantes herbacées et des arbustes, et en corollaire la réduction et l’émiettement progressif des peuplements de la Gagée 8.

La Gagée de Bohême ne pousse que dans des milieux ouverts, comme ici à Ghyvelde.

La Gagée de Bohême ne fut découverte à Ghyvelde qu’en 1998. Il est probable que les mesures de gestion prises afin de restaurer les pelouses rases sur le site aient facilité sa floraison et donc son observation. Mais sa présence si loin de sa zone habituelle demeure mystérieuse.

Et comment expliquer la seule station connue en Grande-Bretagne, au Pays de Galles, à Stanner Rocks ? Notre Gagée y a été découverte en 1965, et est désormais devenue l’emblème du comté de Radnorshire.

Stanner Rocks
Photo © Alan Bowring (cc-by-sa/2.0)

On estime qu’il y a plus de 1 000 plantes sur le site, mais que moins d’un pour cent d’entre elles fleurissent 9.

Il est possible que les stations de Ghyvelde et Stanner Rocks soient relictuelles : elles seraient des vestiges de populations qui auraient été jadis beaucoup plus vastes, et qui auraient ensuite en grande partie disparu suite à des changements de conditions environnementales, notamment de température. Cela pourrait également être vrai pour les sites d’Europe centrale.


Histoires de noms

Anémone a raison : l’appellation correcte est Gagée de Bohême, et non Gagée de Bohème ! La Bohême s’applique à une région d’Europe centrale, qui fait actuellement partie de la Tchéquie.
Tandis que la bohème est une façon de vivre au jour le jour dans la pauvreté et l’insouciance, comme l’a bien chanté Aznavour. Notons toutefois que bohème désignait originellement des bandes de vagabonds, sans domicile fixe ni métier régulier (cf. Bohémiens), car on pensait qu’ils venaient de … Bohême 10.

Tout simplement parce que notre Gagée fut décrite pour la première fois en 1776 par Johann Baptista Joseph Zauschner, un médecin et botaniste pragois (1737-1799) sur la base de spécimens récoltés dans la région de Prague.

Cela vaut la peine de détailler l’évolution des noms des Gagées.


Les Gagées furent d’abord des Ornithogales

Zauschner n’appela pas « Gagée de Bohême » la plante qu’il venait de décrire. Le genre des Gagées n’existait pas à cette époque. Le célèbre botaniste Linné avait pourtant déjà répertorié deux espèces de Gagées dans son ouvrage Species Plantarum paru en 1753, mais il les avait placées dans le genre des Ornithogales, des plantes qui possèdent également 6 tépales, mais blancs ou verdâtres (voir photo suivante).

La Gagée de Bohême fut d’abord rangée dans le genre des Ornithogales.
Ici, l’Ornithogale à feuilles étroites (Ornithogalum umbellatum), ou Dame d’onze heures.

Les deux espèces enregistrées par Linné étaient la Gagée jaune et la Gagée naine qui reçurent donc comme premier nom scientifique respectivement Ornithogalum luteum (l’Ornithogale jaune) et Ornithogalum minimum (l’Ornithogale nain).

Souvenez-vous, c’est dans ce livre Species Plantarum que Linné appliqua pour la première fois de manière méthodique son nouveau procédé de classification des êtres vivants, combinant un nom de genre et un nom d’espèce.

Lisez ou relisez l’article Une introduction à la nomenclature binominale si vous voulez vous rafraîchir la mémoire.

Zauschner suivit l’exemple de Linné et baptisa Ornithogalum bohemicum, l’Ornithogale de Bohême, l’espèce qu’il venait d’identifier.

La Gagée à spathe fut décrite pour la première fois en 1797 sous le nom d’Ornithogalum spathaceum, l’Ornithogale à spathe, et la Gagée des prés fut découverte en 1794 en tant qu’Ornithogalum pratense, l’Ornithogale des prés.

La Gagée à spathe (photo de Pascale Hindricq)

La Gagée des champs, Gagea villosa, dut attendre 1808 pour être démasquée. Elle reçut l’étiquette d’Ornithogalum villosum (l’Ornithogale velu). Rappelez-vous, nous avons vu un peu plus haut que cette plante est en effet assez poilue !

La Gagée velue (Gagea villosa) fut d’abord nommée
l’Ornithogale velu (Ornithogalum villosum)
Photo de François Hela


Le genre Gagea fut finalement créé en 1806

Richard Anthony Salisbury, un botaniste anglais, estimait, à juste titre, que l’inflorescence de plusieurs Ornithogales à fleurs jaunes n’était pas vraiment analogue à celle des autres membres de ce groupe (Linné s’était basé essentiellement sur les fruits pour sa classification). Salisbury proposa donc de les regrouper dans un nouveau genre qu’il dédia à Thomas Gage, un autre botaniste anglais (1781–1820) 11.

Remarquons en passant que les Ornithogales et les Gagées ne font désormais plus partie de la même famille. Les Gagées sont des Liliacées, tandis que les Ornithogales ont été rangés dans les Asparagacées.

Salisbury transféra dans le genre Gagea 7 espèces, dont Ornithogalum luteum, Ornithogalum minimum, Ornithogalum spathaceum, Ornithogalum bohemicum et Ornithogalum pratense.

Mais l’histoire n’est pas finie.

Il aurait pu tout simplement transformer Ornithogalum luteum en Gagea lutea, Ornithogalum minimum en Gagea minima, etc.

Eh bien non, il décida de changer également l’étiquette propre à chaque espèce. C’est ainsi que, par exemple, Ornithogalum bohemicum devint Gagea pygmaea.

La nomenclature botanique n’était pas encore codifiée à cette époque (le premier code parut en 1867), mais beaucoup de botanistes considérèrent que ces nouvelles appellations étaient superflues, puisque ces espèces avaient déjà reçu un premier nom auparavant. Ils rétablirent par conséquent les dénominations spécifiques originelles.

Dès 1809 Gagea fascicularis fut renommée en Gagea lutea (notre Gagée jaune) par John Bellenden Ker Gawler, un botaniste britannique.
Il fallut attendre 1829 pour que Gagea pygmaea soit rebaptisée en Gagea bohemica par deux naturalistes autrichiens, Josef August Schultes et son fils Julius Hermann Schultes.


Les Gagées, des « étoiles de Bethléem »

Comme vous pouvez le constater sur la photo à droite, les fleurs des Ornithogales ont une forme d’étoile à six branches.
C’est pour cette raison que les Anglais les nomment stars-of-Bethlehem, les « étoiles de Bethléem » ou « étoiles de Noël ».

Ils désignèrent donc la Gagée jaune (rappelons-nous que son premier nom scientifique fut Ornithogalum luteum) sous le nom de yellow star-of-Bethlehem,
« l’étoile de Bethléem jaune ».
La Gagée de Bohême devint early star-of-Bethlehem, c’est-à-dire « l’étoile de Bethléem précoce » (étant donné qu’elle fleurit très tôt dans l’année).
Et la Gagée des champs, Gagea villosa, s’appela « hairy star of Bethlehem »,
« l’étoile de Bethléem velue ».
Tous ces noms sont encore couramment usités dans la langue d’Élisabeth II.

Pour les Allemands et les néerlandophones, les Gagées sont également des étoiles, mais plus simplement des étoiles jaunes (Gelbsterne et Geelster).


Sources :

1 : Franck Hardy ; Plan de conservation en faveur de la gagée de Bohême (Gagea bohemica (Zauschner) Schultes et Schultes fil.subsp. gallica (Rouy) I.B.K. Richardson) en région Pays de la Loire. ; Conservatoire Botanique National de Brest ; avril 2006

2 : Peterson, A. et al. ; Gagea bohemica (Liliaceae), a highly variable monotypic species within Gagea sect. Didymobulbos ; Plant Biosystems ; Volume 144 ; n° 2 ; p. 313 ; 2010

3 : Levichev, I.G. ; Four new species of the genus Gagea Salisb.(Liliaceae) from Western Himalayas and the adjoining regions ; Pakistan Journal of Botany ; Volume 38 ; n° 1 ; p. 47 ; 2006

4 : Thomas Croze ; Le Gagea bohemica des cuirasses siliceuses du Bois de Saint Clément (Goult, Vaucluse) ; Bulletin de la Société Botanique du Vaucluse ; p. 48 ; mars 2020

5 : Slater ; Gagea bohemica ; Online Atlas of the British and Irish flora ; page consultée le 19 novembre 2020

6 : Thomas Croze ; Le Gagea bohemica des cuirasses siliceuses du Bois de Saint Clément (Goult, Vaucluse) ; Bulletin de la Société Botanique du Vaucluse ; p. 50 ; mars 2020

7 : Thomas Croze ; Le Gagea bohemica des cuirasses siliceuses du Bois de Saint Clément (Goult, Vaucluse) ; Bulletin de la Société Botanique du Vaucluse ; p. 53 ; mars 2020

8 : Tomáš Černý et al. ; Vegetation with Gagea bohemica in the landscape context ; Plant Biosystems ; volume 145 ; n° 3 ; p. 571 ; septembre 2011

9 : Visitors make pilgrimage to see the lily of the valley ; The Brecon and Radnor Express Newspaper ; 15 février 2019

10 : Bohème ; Dictionnaire Littré ; ; page consultée le 18 novembre 2020

11 : Salisbury, R.A. ; On the Characters of a distinct Genus hitherto confounded with Ornithogalum, and called Gagea ; Annals of Botany ; volume 2 ; pp. 553 – 557 ; 1806

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