Aujourd’hui, nous vous invitons à botaniser en ville. Nous allons en effet découvrir une plante qui s’observe de plus en plus fréquemment dans les milieux urbains : le Plantain corne-de-cerf.
Un nom étrange, mais qui lui va comme un gant.
Dans ce premier opus que nous allons lui consacrer, nous verrons qu’il est protogyne, anémogame, autogame, etc…
Non, ne partez pas! Les botanistes adorent recourir à des mots étranges, voire barbares, mais les situations décrites sont en fin de compte assez simples. Mettez-vous à l’aise et lisez plutôt.

Un Plantain aux bois de cerf…

Regardez la photo ci-contre.

Des fleurs minuscules sont groupées en un épi cylindrique au bout d’un long pédoncule.

Un œil non averti croit y voir l’épi d’une graminée, mais un botaniste amateur remarquera que les feuilles (regardez les photos ci-dessous) sont toutes  disposées en rosette à la base de la plante, et ne ressemblent pas du tout aux feuilles des Poacées (la famille des graminées, autrement dit les herbes).

Nous sommes ici en présence d’un Plantain.

Les feuilles sont assez longues (jusqu’à 20 cm) et étroites (2 cm). Elles sont divisées en lobes étroits placés de part et d’autre de l’axe médian.

Elles sont en outre pubescentes ou même carrément velues. Elles appartiennent au Plantain corne-de-cerf (Plantago coronopus).

La rosette de feuilles

Détail des feuilles

Si vous êtes d’avis que ces feuilles ressemblent aux bois des cervidés, vous aurez compris l’origine du nom de l’espèce tant en français (corne-de-cerf), qu’en anglais (buck’s horn) ou en néerlandais (hertshoornweegbree, hertshoorn = bois de cerf).

Avez-vous un peu plus d’imagination? Les feuilles vous font-elles plutôt penser aux pieds d’une corneille? Vous rejoindrez alors Pline et les médecins romains qui l’appelaient coronopus. C’est une traduction latine du nom donné à cette plante par Théophraste, un philosophe et naturaliste grec, disciple d’Aristote : pied de corneille, de koronê, « corneille » et pous,  « pied » 1 – 2.

Quelques rosettes

Mais en contemplant la photo précédente vous jugerez peut-être que les Italiens ont eu raison d’appeler ce plantain erba stella, l’herbe en étoile. Les rosettes de feuilles plaquées contre le sol rappellent assurément des étoiles.

Quoi qu’il en soit, les feuilles nous permettent de distinguer aisément ce Plantain de ses deux congénères les plus communs dans nos régions.
Le Grand plantain (Plantago major), ci-dessous à gauche, possède de grandes feuilles ovales, tandis que celles du Plantain lancéolé (Plantago lanceolata), ci-dessous à droite, sont plus étroites et … lancéolées.

Grand plantain

Plantain lancéolé

Les jeunes feuilles croquantes du Plantain corne-de-cerf peuvent être mangées crues en salade ou cuites comme légumes. Elles possèdent une légère amertume. Certaines personnes les blanchissent dans de l’eau bouillante pendant quelques secondes afin de les rendre plus tendres.

Le Plantain corne-de-cerf fut autrefois largement cultivé dans les potagers, notamment en France et en  Italie.  Oublié comme beaucoup d’autres anciens légumes, il revient aujourd’hui (timidement) sur nos tables.

En Grèce, les feuilles sont consommées sous forme de boisson, à la façon du thé. Elles sont séchées et coupées puis infusent dans de l’eau bouillante pendant au moins dix minutes 4.

Certaines sources lui accordent des propriétés antibactériennes, mais une étude de 2017 a montré que la carotte (Daucus carota) était nettement plus intéressante sur ce plan-là 5.

Les autres vertus thérapeutiques qui lui sont parfois attribuées, notamment pour combattre les maladies rénales, la leucémie, le paludisme ou les troubles urinaires, concerneraient plutôt le Grand plantain (Plantago major) et le Plantain lancéolé (Plantago lanceolata), deux espèces qui ont fait l’objet de beaucoup de recherches. Ces qualités ne semblent pas avoir été démontrées pour le Plantain corne-de-cerf, jusqu’à présent du moins 6 – 7.

Et aux épis dressés

La période de floraison est assez longue : elle s’étend d’avril à octobre. Elle commence dès que la rosette comprend une quinzaine de feuilles 8. De nombreuses hampes se développent alors, chacune portant un épi.

Les hampes florales partant du centre de la rosette

Les épis sont longs de 2 à 5 cm environ.  Rapprochons-nous :  voyez-vous les fleurs?  Certes, elles ne sont pas tape-à-l’œil!

Détail d’un épi

Prenons donc notre loupe et examinons un épi de plus près (photo ci-dessous à gauche).
Nous discernons maintenant les 4 pétales d’une couleur blanc terne, translucide , émergeant d’une sorte d’outre verte.

Zoomons sur une fleur (photo ci-dessous à droite). Nous découvrons que les 4 pétales sont soudés à leur base et forment ainsi un tube (t). Celui-ci est entouré par les sépales (s), au nombre de 4 également. Deux de ces sépales sont carénés et ailés : ils sont bordés par une membrane blanchâtre et munie de cils, bien visibles sur la photo.
Une bractée (b), une sorte de petite feuille, terminée par une longue pointe, sous-tend l’ensemble de la fleur.

Il est protogyne, mais pas trop…

Protogyne comme du reste tous les Plantains. Rassurez-vous, cela n’est pas trop grave.
Cela signifie que les organes femelles sont mûrs avant les mâles.

La protogynie

Protogynie vient du grec ancien prôtos «premier» et gunê «femme».
Chez une plante hermaphrodite (c’est-à-dire qui possède à la fois les organes mâles et les organes femelles) et protogyne, les stigmates de la plante (les organes femelles recueillant le pollen) deviennent mûrs avant ses anthères (les organes mâles contenant le pollen).

La protogynie est à priori un moyen d’éviter l’autofécondation qui se produirait si le pollen de la plante se déposait sur ses propres stigmates.

Mais la protogynie a une portée plus générale.
La plante peut en effet éluder l’autofécondation autrement, en développant des mécanismes d’auto-incompatibilité :  dans ce cas, lorsque son propre pollen est déposé sur l’un de ses stigmates, la fécondation est bloquée de manière biochimique. Ce pollen est toutefois perdu : il ne peut plus servir à polliniser d’autres plantes de la même espèce.

La protogynie empêche donc à la fois l’autofécondation et le gaspillage du pollen.

Ci-dessous deux autres plantes protogynes : le Tussilage à gauche 11 et un Prunus à droite 12.

Tussilage (Tussilago farfara)

Prunellier (Prunus spinosa)

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Dans le cas du Tussilage, les fleurs individuelles ne sont pas hermaphrodites mais unisexuées, femelles ou mâles. C’est ici l’ensemble du capitule qui est protogyne : les fleurs femelles, ligulées et périphériques, sont mûres deux jours avant les fleurs mâles, tubulées et placées au centre du capitule. Le Tussilage est plutôt une exception au sein de la famille des Astéracées (celle du Pissenlit), dont les membres sont le plus souvent protandres.

La protandrie est l’opposé de la protogynie : les organes mâles deviennent mûrs avant les femelles.

Ce cas arrive beaucoup plus fréquemment. Il n’y a pas de statistiques concernant l’ensemble des plantes à fleurs, mais une étude réalisée en Nouvelle-Zélande a montré que sur un total de 235 espèces hermaphrodites, 35 % sont protandres et seulement 8 % protogynes 13.

Plusieurs hypothèses ont été avancées pour expliquer que la protogynie est plus rare que la protandrie.

L’explication la plus simple se base sur le fait que le développement normal d’une fleur se fait de l’extérieur vers l’intérieur : d’abord la croissance des sépales, suivis des pétales, puis des étamines (organes mâles) et finalement du pistil (organe femelle situé au centre). La protandrie représente donc l’évolution naturelle, c’est-à-dire centripète, d’une fleur.
En revanche la protogynie nécessite une inversion de la séquence habituelle de maturation entre les étamines et le pistil.

Revenons à notre Plantain. Le pistil apparaît en premier lieu.  Sur la photo suivante, on distingue quelques stigmates indiqués par des flèches rouges (le stigmate est l’élément supérieur du pistil qui recueille les grains de pollen). Ce sont des longs filaments poilus qui émergent du centre de la fleur.

Quelques stigmates indiqués par des flèches rouges

Ensuite émergent les organes mâles, les étamines, qui sont nettement plus apparentes que les stigmates. De longs filets dressés portent les anthères (pourpres puis jaunâtres selon le degré de maturité) qui renferment les grains de pollen. Chaque anthère contient environ 800 grains, qui ont un diamètre moyen de 28 microns (µm), soit 0.028 mm 9.

Les étamines constituées de longs filets portant les anthères

Et anémogame

Les fleurs du Plantain corne-de-cerf, comme d’ailleurs celles de beaucoup de Plantains, exhibent des caractéristiques favorisant la dissémination du pollen par le vent.

Les botanistes appellent cela l’anémogamie (du grec ancien ánemos, « vent » et gamos, « union »), ou bien l’anémophilie.

Ces traits typiques sont :

• des étamines faisant saillie (les botanistes disent qu’elles sont exsertes), qui exposent les grains au vent,
• de petits pétales étalés horizontalement qui n’entravent pas le cheminement de ces grains,
• et de longs stigmates plumeux pour en recueillir le plus grand nombre.

Il semble d’ailleurs que beaucoup d’espèces protogynes sont aussi  anémogames 19.

L’anémogamie

Ce mode de pollinisation par le vent est majoritaire chez les Gymnospermes (les conifères), mais n’est utilisé que par 10 % environ des Angiospermes (les plantes à fleurs) 10. C’est le cas des graminées et de plusieurs arbres (bouleaux, érables, frênes etc.).

Le gros avantage de l’anémogamie est sa simplicité et son économie de moyens :  la plante ne doit pas élaborer des fleurs compliquées dans le but d’attirer des insectes : pas besoin donc de produire des pétales colorés, du nectar abondant ou des senteurs subtiles.

Le Frêne commun (Fraxinus excelsior) est anémogame

En revanche, cette méthode est très aléatoire : le pollen peut atterrir sur le stigmate d’une fleur de la même espèce, … ou pas. Pour augmenter la probabilité qu’un grain se pose sur le bon stigmate, la plante doit en produire de très grandes quantités.
Des quantités tellement énormes que non seulement ce pollen provoque des allergies (le « rhume des foins »), ce que l’on sait depuis longtemps, mais qu’en outre il pourrait influencer le climat : les grains favoriseraient la formation des nuages, puis provoqueraient la pluie, …. et stimuleraient en fin de compte la croissance des plantes 14. Pas bête, non?

Après avoir lu ce qui précède, vous penserez sans doute que la pollinisation par le vent est une méthode inefficace et gaspilleuse, une idée qui est répandue chez les botanistes.

Fléole des prés (Phleum pratense),
une graminée anémogame et protandre

Et pourtant une étude canadienne a montré que le transport du pollen par le vent n’était pas nécessairement sensiblement moins efficace que sa transmission par les insectes 15.
Cette recherche a porté sur 19 espèces anémogames (des plantes herbacées uniquement, dont 6 Laîches (Carex) et 7 graminées).

La proportion de grains capturés par les stigmates était comprise entre 0.01 et 1.19 % . Un travail plus ancien avait montré que lorsque le pollen est transporté par des animaux, la proportion de grains capturés varie entre 0.03 et 1.9 % , à peine plus élevée par conséquent 16.

Beaucoup d’espèces anémogames habitent les milieux ouverts et possèdent des fleurs unisexuées.

Lorsque les fleurs ne sont pas unisexuées, la maturation des organes mâles et femelles est séparée dans le temps. Les plantes sont alors soit protandres (les organes mâles sont mûrs d’abord ; c’est le cas de beaucoup de graminées), soit protogynes (les organes femelles sont mûrs en premier lieu).

Outre les Plantains, bon nombre de Laîches sont à la fois anémogames et protogynes.

La Laîche des renards (Carex vulpina)
est à la fois anémogame et protogyne 18

Remarquons que le pollen des espèces anémogames provoque très souvent des allergies, le fameux rhume des foins. Le potentiel allergisant des graminées, des aulnes et des bouleaux est très fort alors que celui des chênes, des hêtres et des plantains est modéré 17.

Mais aussi autogame

Résumons : notre Plantain est pollinisé par le vent et il est protogyne, c’est-à-dire que les organes femelles sont opérationnels avant les organes mâles. Cela permet donc à la plante d’éviter l’autofécondation.

Euh… ce n’est pas tout-à-fait correct!
On remarque en effet fréquemment sur un même épi la présence de fleurs qui se trouvent à différents stades de maturité. Certaines ont encore leurs stigmates réceptifs tandis que les anthères de quelques autres libèrent déjà les grains de pollen 3.

Il est donc protogyne, mais pas trop…
C’est très embêtant car rien n’empêche dans ce cas ses grains de pollen de se déposer sur ses stigmates et par conséquent la fleur de s’autoféconder.

Un épi avec des organes femelles (stigmates)
et des organes mâles (anthères)

Mais objecterez-vous peut-être (surtout si vous avez lu auparavant notre page dédiée à l’auto-incompatibilité), notre Plantain est certainement auto-incompatible?

Bon, soyons gentil : rappelons qu’une plante est auto-incompatible quand elle ne peut se féconder elle-même. Même lorsque des grains de son propre pollen se déposent sur l’un de ses stigmates,  la fécondation est bloquée par des processus biochimiques. La moitié environ des plantes à fleurs sont auto-incompatibles.

Eh bien, Plantago coronopus est autocompatible et il peut dès lors s’autoféconder.
Les botanistes appellent cela l’autogamie.

Mais quelle raison pousse donc notre Plantain, après avoir déployé tant d’énergie à éviter l’autofécondation grâce à la protogynie, à finalement entrebâiller cette porte malgré tout??

C’est tout simplement une solution de dernier recours, utile si les individus sont rares dans leur environnement, notamment en cas de colonisation d’un nouveau milieu.

L’autogamie est d’ailleurs fréquente chez les plantes rudérales, poussant dans les endroits perturbés par l’homme comme les terrains vagues et les chantiers 20.

La Renouée des oiseaux (Polygonum aviculare),
exemple typique d’une plante rudérale et autogame

La reproduction végétative (asexuée) est un autre expédient communément employé par les plantes pour se multiplier rapidement. C’est aussi le cas de notre Plantain : des morceaux de la rosette de feuilles peuvent être coupés de la plante et donner naissance à un nouvel individu, un clone du premier 21.

Le Plantain corne-de-cerf peut se reproduire végétativement lorsque une partie d’une rosette se détache de la plante mère

Ouf, c’est le moment de faire une pause.
Dans le billet suivant, nous verrons que le Plantain corne-de-cerf détient une autre particularité. Il n’a pas fini de nous étonner…
Entre-temps, reposez-vous et reprenez des forces!

Sources :