L’Orchidée la plus commune et l’Orchidée la plus rare de Belgique…côte à côte

L’Épipactis à larges feuilles est l’Orchidée la plus répandue dans nos régions.
L’Épipactis à fleurs pendantes est en revanche l’Orchidée la plus rare de Belgique puisqu’il n’en existe qu’une seule station.
Ces deux espèces poussent côte à côte en lisière de la Forêt de Soignes, dans la région bruxelloise. Partons à leur découverte.


Description et comparaison

L’Épipactis à fleurs pendantes est une plante petite, aux fleurs pendantes, verdâtres et rarement ouvertes.

L’Épipactis à fleurs pendantes (Epipactis phyllanthes) a été décrit pour la première fois par Gerard Edwards Smith en 1852.

Gerard Edwards Smith

Gerard Edwards Smith fut un prêtre et botaniste britannique, né en 1804 et mort en 1881. Il fut un grand amateur d’Orchidées. Dans la nomenclature botanique, il est désigné par l’abréviation standard G.E.Sm. 1.

Lisons le début du portrait qu’il fit de l’Épipactis à fleurs pendantes 2.
« Le port général, la forme des feuilles et la stature sont ceux d’Epipactis latifolia [appelé aujourd’hui Epipactis helleborine], sauf que …. »

C’est donc clair : l’Épipactis à fleurs pendantes (Epipactis phyllanthes) ressemble fort à son frère l’Épipactis à larges feuilles (Epipactis helleborine), nettement plus commun.  Comme les deux espèces poussent l’une à côté de l’autre à Bruxelles, cela va nous permettre de bien noter ce qui les différencie.

Présentons d’abord l’Épipactis à large feuilles (Epipactis helleborine),  l’Orchidée la plus courante dans nos régions. Tout le monde (ou presque) l’a déjà croisée, sans nécessairement la reconnaître car elle n’est certes pas spectaculaire. Elle pousse le long des chemins forestiers, dans les bois de feuillus ou de conifères, dans les haies ou le bord des cours d’eau, le long des routes, et même en ville, dans les parcs et les friches.

Épipactis à larges feuilles (Epipactis helleborine)

Examinons maintenant ce qui différencie les deux espèces.


La taille

E. phyllanthes est plus petit et d’apparence plus grêle que E. helleborine.

Sa taille varie habituellement entre 20 et 40 cm alors que E. helleborine peut atteindre 1 m. et est nettement plus robuste (voir photo ci-dessous).

E. phyllanthes est plus petit et plus grêle que E. helleborine


Les fleurs

Les fleurs d’E. phyllanthes sont le plus souvent fermées et pendent plus ou moins verticalement.

Ceci explique bien sûr son nom français : l’Épipactis à fleurs pendantes.

Les fleurs de E. phyllanthes (à gauche) ne s’ouvrent généralement pas

Sur la trentaine d’individus d’E. phyllanthes que nous avons dénombrés à Bruxelles en juillet 2019, seules deux fleurs étaient ouvertes ou du moins entrouvertes. Elles vont nous permettre de mettre en avant une autre opposition entre les deux espèces.

Les fleurs d’E. phyllanthes sont vert jaunâtre ; les trois pétales d’E. helleborine sont rosés.

Pas question bien sûr d’abîmer les fleurs d’E. phyllanthes ; nous les avons laissées entrouvertes. Bien que cela nous empêche d’étudier précisément leur intérieur, on remarque sur la photo suivante leur teinte presque uniformément verdâtre.
On l’appelle d’ailleurs également l’Helléborine à fleurs vertes.

E. helleborine possède en revanche 3 pétales rosés, indiqués sur la photo par p et l (l étant le labelle).

La fleur d’E. phyllanthes est vert-jaune ;
les 3 pétales d’E. helleborine sont rosés ;
p = pétales supérieurs et l = labelle (pétale inférieur);
h = hypochile


Rappelons que le labelle est, chez les Orchidées, le pétale inférieur en forme de langue (ce mot vient du latin labellum, « petite lèvre »), qui sert généralement de piste d’atterrissage pour les insectes pollinisateurs.

Le labelle des Épipactis est divisé en deux parties : l’hypochile est la partie inférieure ou basale (du grec ancien hupó  « sous » et kheîlos « lèvre »), tandis que l’épichile est la partie  supérieure ou terminale (du grec epi « sur »).


La photo précédente nous montre également de manière indubitable que l’hypochile d’E. helleborine (h) est brun foncé ; celui d’E. phyllanthes est clair, verdâtre ou blanchâtre, mais il peut aussi être absent.
L’épichile, la partie terminale du labelle, est généralement plus large que longue chez E. helleborine ; c’est l’inverse chez E. phyllanthes 4.


Le pédicelle

La base du pédicelle est verte chez E. phyllanthes et brun rose chez E. helleborine.

La base du pédicelle (p) est verte chez E. phyllanthes
et brun rose chez E. helleborine


La pilosité

La partie supérieure de la tige de l’E. phyllanthes est glabre ou faiblement pubescente. Celle de l’E. helleborine est nettement pubescente. Cette nuance est plus aisée à constater que vous ne le croyez :

Les poils d’E. phyllanthes ne masquent pas la couleur de la tige, contrairement à ceux d’E. helleborine.

Ceci est bien visible sur la photo ci-dessous.

Les poils de E. phyllanthes ne masquent pas la couleur de la tige

Comptons les poils


Si une simple indication subjective de la pilosité de la tige (faiblement pubescente ou nettement pubescente) ne vous satisfait pas, vous pouvez toujours compter les poils de manière plus précise, selon un protocole décrit par Gévaudan, Lewin et Delforge 3.

Prenez pour ce faire un binoculaire avec un grossissement de 30 X. Comptez ensuite tous les poils et autres excroissances (denticules, papilles…).

Si vous arrivez à un total de 20 à 40 éléments par mm², vous êtes en présence d’E. phyllanthes.

Si le total avoisine par contre 300 éléments par mm², ce serait plutôt le groupe d’E. helleborine (qui renferme plusieurs espèces).


Les feuilles

Les nervures des feuilles d’E. phyllanthes sont nettement moins proéminentes que celles d’E. helleborine.

La preuve en image ci-dessous :


La pollinisation

Nous avons vu que les fleurs d’E. phyllanthes demeurent généralement fermées.

L’Épipactis à fleurs pendantes est une espèce cléistogame, ce qui signifie qu’elle se reproduit la plupart du temps par autopollinisation.

Le pollen tombe de l’anthère (organe mâle) sur le stigmate (organe femelle) de la même fleur. Cléistogame vient des mots grecs kleistós « fermé » et gámos « mariage ».

E. phyllanthes est une espèce cléistogame, pratiquant l’autofécondation


E. helleborine se reproduit en revanche par pollinisation croisée (entre deux individus différents).

Les pollinisateurs sont surtout des guêpes, comme le montre la courte vidéo ci-dessous 5.

Mais des fourmis, des mouches, des coléoptères et des bourdons peuvent également intervenir 6.


L’arôme de la vanille pour attirer les pollinisateurs.

Les fleurs des Épipactis à larges feuilles ne sont certes pas aussi spectaculaires que celles d’autres Orchidées, mais la plante produit du nectar au niveau de l’hypochile, la partie arrière du labelle, en forme de bol. Ce nectar contient plusieurs composés volatils qui annoncent sa présence aux guêpes et les allèchent donc.

Parmi ces composés se trouve de la vanilline, un composant essentiel de l’arôme naturel de la vanille. N’oublions pas que la vanille est une épice constituée par les fruits de certaines Orchidées tropicales du genre Vanilla. Et elle semble très appréciée des guêpes 7 !

Fleurs de Vanilla planifolia,
la principale espèce d’Orchidée utilisée pour produire la vanille.
© Malcolm Manners via Wikimedia Commons

Offrant réellement du nectar, L’Épipactis à larges feuilles n’est donc pas une Orchidée qui triche, comme beaucoup de ses cousines le font, notamment l’Orchis pyramidal. Si vous ne l’avez pas encore lu, dépêchez-vous de consulter l’article consacré aux Orchidées qui trompent leurs pollinisateurs !

La fleur d’E. helleborine produit du nectar au niveau de l’hypochile


E. helleborine diffuse des faux signaux d’alarme pour attirer les guêpes.

Nous venons de dire que l’Épipactis à larges feuilles ne trompe pas ses pollinisateurs, puisqu’il leur offre bien le nectar promis. Nuançons cette affirmation : il les manipule tout au moins !

Outre les substances attrayantes émises par le nectar, les fleurs de l’Épipactis propagent en effet d’autres éléments chimiques dans l’environnement.
Ces éléments sont normalement fabriqués et diffusés par les feuilles lorsqu’elles sont attaquées par des herbivores (des chenilles dans notre cas), et ils avertissent les prédateurs de ces herbivores (ici, les guêpes) qu’un repas les attend. Ces signaux font partie de ce que les botanistes appellent les GLV (green-leaf volatiles, substances volatiles synthétisées par les feuilles).

L’odeur de l’herbe fraîchement coupée, un autre exemple de GLV

Les GLV sont des composés volatils qui sont fabriqués et émis par un très grand nombre de plantes lorsqu’elles sont soumises à un stress, comme une attaque d’un herbivore, d’un pathogène ou un stress abiotique comme une période de sécheresse.

Ces signaux peuvent servir à avertir les plantes voisines, de manière à ce qu’elles puissent activer leurs moyens de défense. Notamment augmenter leur production de tanins,  des composés chimiques antiherbivores qui rendent les feuilles indigestes.

Les plantes peuvent également diffuser ces GLV dans l’atmosphère afin d’alerter les prédateurs de leurs attaquants.  C’est la mise en pratique du principe bien connu : les ennemis de nos ennemis sont nos amis.

C’est exactement ce qui se passe quand vous tondez votre pelouse : l’odeur de l’herbe fraîchement coupée est en réalité un signal de détresse et un appel à l’aide des graminées.

Les fleurs d’E. helleborine diffusent des faux signaux d’alarme pour attirer les guêpes.

Or des chercheurs ont constaté qu’E. helleborine envoie ces substances sans être agressé par des chenilles. Le but est de susciter la venue des guêpes. Elles ne vont certes pas trouver les proies attendues mais pourront cependant se rabattre sur le nectar offert et participer ainsi à la pollinisation. Ingénieux n’est-il pas 8 ?

Les scientifiques appellent cela du mimétisme chimique.

Un autre exemple de mimétisme chimique est la pseudocopulation

Certaines Orchidées imitent des insectes femelles, non seulement grâce à la forme de la fleur, mais aussi en émettant des odeurs dont la composition chimique est très proche des phéromones sexuelles émises par ces animaux.
La fleur attire ainsi un insecte mâle qui va essayer de s’accoupler avec elle. Du pollen se dépose alors sur le corps de l’insecte qui pollinisera ensuite une autre fleur de la même espèce lors d’une nouvelle tentative de pseudocopulation.

Nous avons déjà parlé de cette technique de pollinisation dans l’article consacré aux Orchidées qui trompent leurs pollinisateurs.

L’Ophrys mouche (Ophrys insectifera) synthétise des substances qui imitent les phéromones sexuelles émises par les femelles de certains hyménoptères (notamment des guêpes)


Les guêpes transportent souvent, à leur insu, des levures et des bactéries qui, en entrant en contact avec le nectar, peuvent le faire fermenter et produire un peu d’éthanol.

Ceci arrive surtout lorsque la température extérieure est élevée. Cet alcool pourrait enivrer les insectes 9.
Il s’agirait, en le soûlant, de prolonger la visite de l’animal le plus longtemps possible et de diminuer par conséquent la probabilité qu’il ne parte sans emporter les pollinies (les amas de pollen) 10.

L’Épipactis à large feuilles,
responsable de l’alcoolisme chez les guêpes ?

Mais il y a un revers à la médaille : l’insecte éméché a tendance non pas à voler d’un individu à un autre, mais plutôt à tituber voire à ramper d’une fleur à l’autre en demeurant sur le même individu. Le pollen (qui contient les cellules reproductrices mâles) est dans ce cas déposé sur un stigmate (l’organe reproducteur femelle) d’un même plant. Les scientifiques parlent alors de géitonogamie, du grec geitôn, « voisin » et gamos, « mariage ».  La géitonogamie est une forme d’autofécondation, et ne favorise pas la diversité génétique des descendants.

La fermentation du nectar : le pour et le contre

La fermentation du nectar est un phénomène qui a déjà été constaté chez d’autres espèces, et qui ne semble pas être rare. La Gazette en avait parlé dans l’article consacré aux Hellébores.

Chez les Hellébores, des plantes qui fleurissent à la fin de l’hiver, la fermentation du nectar a sans doute comme objectif d’augmenter la température interne de la fleur et de la rendre ainsi plus attirante pour les rares insectes pollinisateurs en cette période.

Hellébore fétide (Helleborus foetidus) en mars

Nous venons de voir que chez les Épipactis, l’avantage de la fermentation serait de soûler les insectes et d’augmenter ainsi la probabilité de pollinisation.

Mais d’autres plantes produisent en revanche du nectar qui renferme des antibiotiques, empêchant par conséquent le développement des levures et donc la fermentation. C’est notamment le cas du thym (Thymus vulgaris) et de certains Rhododendrons. Pour quelle raison?

Les insectes pollinisateurs transportent sans le savoir des agents pathogènes (bactéries, champignons) qui peuvent croître très rapidement dans un milieu aussi riche en sucres que le nectar.  Ces pathogènes peuvent représenter un danger pour le gynécée (l’appareil reproducteur femelle de la fleur). Enrayer leur prolifération serait donc un moyen de défense choisi par certaines plantes 11.

Compliquons un peu le tableau.

Selon certains chercheurs, la présence d’éthanol dans le nectar d’Epipactis helleborine ne serait pas due à une fermentation d’origine microbienne.

L’alcool présent résulterait dans ce cas non d’une fermentation, mais de la décomposition chimique d’autres constituants du nectar 12.

Les résultats des études se contredisent donc. Certaines ont constaté dans le nectar la présence de levures et d’autres communautés microbiennes tandis que des recherches différentes ont identifié les substances antimicrobiennes dont nous venons de parler !

Cela vous embrouille ? Rassurez-vous, les chercheurs sont tout aussi confus que vous !
Cela signifie simplement que nous ne savons pas encore grand-chose de la vie secrète des  plantes…


Le nectar de l’Épipactis hélléborine renferme également des narcotiques !

Outre de l’éthanol le nectar de l’Épipactis à larges feuilles contient également des substances narcotiques, c’est-à-dire qui engourdissent la sensibilité. De l’oxycodone notamment, qui est un analgésique très puissant. Cette substance participerait tout comme l’éthanol à l’intoxication des insectes visiteurs 13.

Epipactis helleborine,
trafiquant de stupéfiants


La guêpe porte le chapeau.

Regardez la photo suivante.
Attiré par le nectar, l’insecte atterrit sur l’épichile qui est, rappelons-le, la partie terminale du labelle (le pétale inférieur des Orchidées).
Pour lécher le nectar, il doit s’avancer le plus possible et courber sa tête.
Celle-ci va heurter un organe appelé rétinacle (ou viscidium).
Le rétinacle est surmonté par l’organe mâle, l’anthère au bout de laquelle se trouvent les deux pollinies (les amas de pollen).

Détails de la fleur d’Epipactis helleborine

Le rétinacle est visqueux et vient se coller sur la tête de l’insecte avec les pollinies. Cela n’enchante certes pas la guêpe qui tente de se débarrasser de ce couvre-chef encombrant. Elle peut y parvenir en réagissant rapidement, car la glu du rétinacle met quelques secondes avant de durcir 14.

Si la guêpe échoue elle devra porter le « chapeau » jusqu’à la prochaine fleur visitée. Là, tandis que l’insecte se placera de nouveau sur l’épichile afin d’attraper le nectar, une partie du pollen se déposera sur le stigmate, situé sous le rétinacle (voir photo suivante) et la fécondation pourra avoir lieu.

Le stigmate est placé en-dessous du rétinacle


Pour terminer, voici une autre vidéo montrant le rétinacle et les pollinies venant se coller sur une guêpe :


La méthode de pollinisation de l’Épipactis à larges feuilles est similaire à celle de l’Orchis pyramidal, que nous avons étudié dans un article récent : L’Orchis pyramidal, une Orchidée qui trompe…les trompes !



Sources :

1 : Wikipedia; Gerard Edwards Smith ; 15 juillet 2019

2 : Leslie Lewis ; Epipactis phyllanthes in England and Wales 2017 ; Journal Europäischer Orchideen ; Volume 49 ; n° 1 ; 2017 ; p. 154

3 : Gévaudan et al. ; Contribution à la connaissance du groupe d’Epipactis phyllanthes : délimitation, écologie et distribution d’Epipactis fageticola ; Les Naturalistes Belges ; n° 82 ; 2001 ; pp. 56 et 64

4 : Gévaudan et al. ; Contribution à la connaissance du groupe d’Epipactis phyllanthes : délimitation, écologie et distribution d’Epipactis fageticola ; Les Naturalistes Belges ; n° 82 ; 2001 ; p. 64

5 : Claessens, Jean & Kleynen, Jacques ; Many Ways to Get Happy: pollination modes of European Epipactis species ; Orchid Digest ; n° 80 ; p. 145

6 : Wikipedia ; Épipactis à larges feuilles ; 30 avril 2019

7 : Agnieszka K. Kowalkowska et al. ; Floral nectary and osmophore of Epipactis helleborine (L.) Crantz (Orchidaceae) ; Protoplasma ; Novembre 2018 ; Vol. 255 ; n° 6 ; pp. 1811–1825

8 : Brodmann J. et al. ; Orchids mimic green-leaf volatiles to attract prey-hunting wasps for pollinatio ; Current Biology ; Vol. 18 ; n° 10 ; pp. 740-744 ; Mai 2008

9 : Claessens, Jean & Kleynen, Jacques ; Many Ways to Get Happy: pollination modes of European Epipactis species ; Orchid Digest ; n° 80 ; pp. 146

10 : Pat Willmer ; Pollination and Floral Ecology ; Princeton University Press ; juillet 2011 ; p. 202

11 : Clay Carter and Robert W. Thornburg ; Is the nectar redox cycle a floral defense against microbial attack? ; Trends in Plant Science ; Vol. 9 ; No. 7 ; juillet 2004 ; p. 320

12 : Jakubska et al. ; Why do pollinators become sluggish ? ; Applied Ecology & Environmental Research ; 2005 ; Vol. 3 ; n° 2 ; pp. 34-35

13 : Jakubska et al. ; Why do pollinators become sluggish ? ; Applied Ecology & Environmental Research ; 2005 ; Vol. 3 ; n° 2 ; p. 29

14 : Claessens, Jean & Kleynen, Jacques ; Many Ways to Get Happy: pollination modes of European Epipactis species ; Orchid Digest ; n° 80 ; pp. 145

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5 commentaires pour L’Orchidée la plus commune et l’Orchidée la plus rare de Belgique…côte à côte

  1. Jean-Paul Roos dit :

    Magnifique article. Quel pédagogue !

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  2. Pascale Hindricq dit :

    Entre les narcotiques et l’alcool, il y a de quoi perdre la tête…
    Une somme d’information écrite avec virtuosité et des photos remarquables.
    Merci Stéphane pour ce travail et ton généreux partage.

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  3. yves70 dit :

    Excellent article, très clair et précis, quel boulot ! Merci pour ce partage

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