Les Orobanchacées, une famille de pique-assiettes… (2) : les Rhinanthes


Continuons notre tour des Orobanchacées.
Après la Lathrée clandestine, nous rencontrons aujourd’hui les Rhinanthes, de jolies plantes aux fleurs jaunes et aux sépales en forme de vessie. Jadis détestées des agriculteurs, elles sont aujourd’hui appréciées des naturalistes, car ce sont des « tondeuses » naturelles.


Les hémiparasites

Lors du premier billet consacré à la famille des Orobanchacées, nous vous avons parlé de la Lathrée clandestine. Rappelez-vous, c’est une holoparasite, c’est-à-dire une parasite intégriste, ayant perdu sa chlorophylle et donc incapable de pratiquer la photosynthèse.  De ce fait, elle est obligée de prélever sur d’autres plantes, des arbres en l’occurrence, tous les composés organiques dont elle a besoin pour vivre.

Voici maintenant un autre genre dans cette même famille, les Rhinanthes.
Regardez la photo ci-dessous : les Rhinanthes possèdent des feuilles vertes et ressemblent par conséquent à n’importe quelle autre plante photosynthétique.

Les Rhinanthes pratiquent la photosynthèse

Mais si nous examinions leurs racines, nous nous apercevrions de deux choses. Premièrement elles sont peu développées, ce qui est une caractéristique commune à beaucoup de plantes parasites .
Deuxièmement, elles pénètrent très souvent dans celles d’autres plantes voisines afin de leur dérober des éléments nutritifs. Ce sont donc des voleuses occasionnelles, des demi-parasites que l’on appelle des plantes hémiparasites.
Vous connaissez tous au moins une plante hémiparasite, rendue célèbre par Panoramix, le druide gaulois : c’est le Gui (Viscum album). Mais ce dernier n’appartient pas à la famille des Orobanchacées (c’est une Santalacée, comme le Santal), et en outre il ne parasite pas les racines, mais bien les parties aériennes de certains arbres.

Le gui, la plante hémiparasite la plus connue

Les Rhinanthes

En Belgique, on trouve 3 espèces de Rhinanthes : le Rhinanthe velu (Rhinanthus alectorolophus), le Rhinanthe à grandes fleurs (Rhinanthus angustifolius) et le Petit Rhinanthe (Rhinanthus minor). Le premier, le Rhinanthe velu, est très rare chez nous.

Rhinanthe à grandes fleurs

Petit Rhinanthe


Intéressons-nous au Rhinanthe à grandes fleurs et au Petit Rhinanthe. Ce sont des plantes qui ont besoin de beaucoup de lumière (plantes héliophiles) et le couvert végétal ne doit pas être trop dense pour qu’elles puissent se développer. Elles vont donc pousser là où il n’y a pas trop de concurrence, c’est-à-dire sur des sols pauvres en nutriments, que l’on appelle oligotrophes (du grec oligo : « peu » et trophein : « nourrir »). C’est d’ailleurs pour cette raison qu’elles sont en forte régression en Europe Occidentale depuis les années 1950 : la généralisation de l’agriculture intensive et son corollaire, l’apport massif d’engrais, ont entraîné la disparition de ces terrains pauvres  1 .

Le Petit Rhinanthe vit sur des sols pauvres, comme dans cette clairière dans un bois de la vallée de la Haute Sûre


Nous avons affirmé ci-dessus que les Rhinanthes sont des parasites « facultatifs », qui pratiquent la photosynthèse et peuvent donc vivre sans un hôte qui leur fournisse le couvert. Nuançons notre propos quelque peu :  ils ne vivent bien que s’ils peuvent dérober de la nourriture! Les Rhinanthes qui n’y parviennent pas demeurent chétifs, produisent moins de fleurs (une ou deux seulement) et leur taux de mortalité est très élevé 3 .

Examinons une graine de Rhinanthe enfouie dans le sol. Elle a été produite l’année précédente : les graines de Rhinanthes ne persistent en effet pas très longtemps  1 . Celle-ci se trouve à proximité d’une racine d’une autre plante, une graminée dans notre cas.


Au début du printemps, la graine de Rhinanthe va commencer à germer. C’est la fin d’une période de  froid qui provoque son réveil. Sa racine commence alors à s’allonger.

Dès que la racine du Rhinanthe rencontre un obstacle, elle va former un organe qui va essayer de s’y enfoncer. Cet organe est une sorte de suçoir, que l’on appelle haustorium  (du latin haustorium : « vase à puiser »). Et il y a une bonne chance que cet obstacle soit justement la racine d’une plante qui lui plaise. En effet, quand il s’agit de choisir une table, les Rhinanthes sont assez éclectiques : des études montrent qu’ils peuvent s’attaquer à une cinquantaine d’espèces, réparties dans pas moins de 18 familles différentes 4 !

Germination de la graine de Rhinanthe

Germination de la graine de Rhinanthe


Pour ce qui est de la germination des graines, d’autres hémiparasites se comportent différemment des Rhinanthes. Ceux qui sont spécialisés, qui ne s’attaquent qu’à quelques plantes spécifiques, ne germent en effet qu’après avoir reçu un signal chimique provenant de la racine de l’une de leurs plantes hôtes potentielles 6 .
Vous vous demandez sans doute pour quelle raison une plante émettrait un signal attirant un parasite? En réalité, les racines de toutes les plantes sécrètent continuellement des substances chimiques qui vont diffuser dans la terre. Ces substances, que l’on nomme exsudats racinaires, ont de multiples fonctions.
Certains exsudats agissent comme une défense chimique contre des agresseurs potentiels (des bactéries, des insectes, des champignons) 2.
D’autres exsudats sont des signaux émis par la plante à destination de certains champignons avec lesquels elles établiront une relation symbiotique, une mycorhize 5 .
Pratique mais dangereux, car ces signaux peuvent donc aussi attirer des plantes parasites!


Les plantes attaquées vont avoir des réponses complètement différentes.
Les Fabacées (les légumineuses comme les trèfles par exemple), ne réagissent pratiquement pas. Les Poacées (les graminées) essaient bien de se défendre, mais n’y réussissent guère.

Les Fabacées (ici du trèfle) et les Poacées (graminées) sont les victimes les plus fréquentes des Rhinanthes

Les Fabacées (ici du trèfle) et les Poacées (graminées) sont les victimes les plus fréquentes des Rhinanthes

Les autres plantes par contre modifient rapidement la composition de la paroi des cellules de leurs racines, par exemple en les lignifiant, de manière à limiter fortement le « braquage de leur sève » 7  .

Supposons que nous ayons affaire à une graminée. L’haustorium pénètre jusqu’au centre de la racine, là où se situent les canaux conducteurs de la sève.

Vous le savez sans doute, il y deux sortes de sèves : la sève brute, qui monte des racines et transporte l’eau et les sels minéraux extraits du sol, et la sève élaborée, qui provient des feuilles et transporte les sucres fabriqués lors de la photosynthèse. La sève brute circule dans les canaux qui forme le xylème (en rouge ci-dessous), et la sève élaborée passe dans les canaux qui constitue le phloème (en vert ci-dessous). 

L’haustorium des plantes parasites peut se connecter au xylème, au phloème ou bien aux deux. Dans le cas du Petit Rhinanthe (Rhinanthus minor), seul le xylème est exploité 8 . Une partie de la sève brute de la plante hôte va par conséquent être déviée vers le Rhinanthe.

L'haustorium

L’haustorium

Une étude a mesuré la quantité de sève brute qui est ainsi détournée vers le parasite : elle peut s’élever à 17 % dans le cas d’une graminée, mais n’atteint pas 2.5 % pour le Plantain lancéolé, une plante qui n’est ni une graminée ni une légumineuse 9 .  Ceci montre bien l’efficacité du système de défense de ces autres plantes.

Le Plantain lancéolé a un excellent système de défense contre les Rhinanthes

Le Plantain lancéolé a un excellent système de défense contre les Rhinanthes

Il n’est donc pas étonnant qu’on trouve nos Rhinanthes de préférence dans les endroits herbeux, comme les prés non amendés, les clairières ou les bords de chemins. Partout où les graminées et les légumineuses sont présentes en abondance.

Le vol de nutriments causé par les Rhinanthes a bien sûr un impact sur la végétation avoisinante. La quantité de graminées va diminuer fortement , ce qui explique pourquoi les Rhinanthes étaient redoutés des paysans du Moyen Age, qui appelaient d’ailleurs le Petit Rhinanthe le « voleur de pain ». Il fallut attendre le 18e siècle pour comprendre que ses graines ne persistaient pas longtemps dans le sol, et qu’il suffisait de le couper avant sa fructification pour l’éradiquer des cultures 10 .

Les Rhinanthes poussent de préférence dans les milieux herbeux

Les Rhinanthes poussent de préférence dans les milieux herbeux

Mais si les graminées déclinent en la présence du Rhinanthe, en revanche les plantes autres que les herbes et les légumineuses prospèrent car il élimine leurs concurrents trop dominateurs. C’est pour cette raison qu’on le sème à nouveau dans les prairies, dans le but de restaurer la biodiversité 1  – 10.


Propriétés chimiques et médicales

Les Rhinanthes contiennent une substance appelée aucubine, appartenant à la classe des  iridoïdes. Les iridoïdes sont produits par les plantes pour se défendre contre les herbivores et contre les infections bactériennes. Ils possèdent un goût amer qui en dissuade la consommation par les mammifères 13 .
Plusieurs études montrent en outre que les iridoïdes réduisent la croissance de certains insectes et champignons herbivores généralistes 12 .

L'aucubine est présente dans de nombreuses plantes, dont les plantains (ici le plantain majeur)

L’aucubine est présente dans de nombreuses plantes, dont les plantains (ici le plantain majeur)

L’aucubine est utilisée dans la médecine traditionnelle chinoise. Elle a des effets anti-inflammatoires et anti-bactériens. Elle accélère en outre l’élimination par les reins. Ce composé est présent dans de nombreuses plantes, dont les plantains 14 .


Interlude 

Avant de nous pencher sur les 3 espèces de Rhinanthes existant en Belgique, la dessinatrice de la Gazette nous résume ce que nous avons vu jusqu’à présent :


Le Rhinanthe velu (Rhinanthus alectorolophus)

Des trois Rhinantes présents chez nous, le moins fréquent est le Rhinanthe velu (Rhinanthus alectorolophus). Il se reconnaît aisément grâce à son calice densément couvert de poils.   On le rencontre surtout dans la vallée de la Meuse, en aval de Liège.

Observations du Rhinanthe velu en Belgique (2006-2016) {Source : Observations.be}


Le Rhinanthe à grandes fleurs (Rhinanthus angustifolius)

Le deuxième Rhinanthe qui vit dans nos contrées est le Rhinanthe à grandes fleurs, aussi appelé Rhinanthe à feuilles étroites. Il préfère un climat océanique, et est par conséquent assez courant dans la partie nord de notre pays, mais en revanche plus rare au sud, comme le montre la carte des observations ci-dessous.

Observations du Rhinanthe à grandes fleurs entre 2006 et 2016 {Source : Observations.be}

C’est sur la côte, dans la réserve du Westhoek (à la frontière française) que nous l’avons photographié. Il poussait sur le bord du chemin et dans une prairie herbue.

Prairie à Rhinanthe à feuilles étroites dans le Westhoek

Prairie à Rhinanthe à grandes fleurs dans le Westhoek

Comment l’identifier?
Examinez la photo ci-dessous. Il fleurit entre juin et septembre, et comme ses frères les autres Rhinanthes,  il exhibe alors des fleurs jaunes allongées, à deux lèvres, qui ressemblent à des casques, ou à des nez si vous préférez. Le mot Rhinanthe a d’ailleurs été formé d’après le grec rhinos, nez et anthos, fleur.

La corolle (1) du Rhinanthe à grandes fleurs est plus longue que celle du Petit Rhinanthe (15 à 20 mm contre 12 à 15) . De là vient son nom bien sûr.
Les deux lèvres sont rapprochées l’une de l’autre. On dit que la gorge est fermée.

La fleur du Rhinanthe à feuilles étroites

La fleur du Rhinanthe à feuilles étroites

La lèvre supérieure est munie de deux dents violettes (2) qui sont plus longues que larges.

Le calice (3) est glabre et constitué de quatre sépales soudés formant comme une outre aplatie latéralement.

Les fleurs sont groupées à l’extrémité de la tige (voir photo ci-dessous) et elles sont enserrées dans des bractées lancéolées et dentées, d’une teinte jaune vert assez pâle et de forme triangulaire (1). Les dents sont plus grandes à la base de la bractée.

Les fleurs sont groupées à l'extrémité de la tige

Les fleurs sont groupées à l’extrémité de la tige

Les feuilles sont étroites, comme en témoigne son nom latin de Rhinanthe à feuilles étroites (angustifolius).
Les feuilles sont lancéolées et crénelées (les dents ont un bout arrondi). Elles sont opposées et sessiles (sans pétiole).
Et les tiges sont souvent tachées de noir, comme celle du Petit Rhinanthe d’ailleurs.

Les tiges sont étroites, lancéolées et crénelées

Les tiges sont étroites, lancéolées et crénelées

La tige


Le Petit Rhinanthe (Rhinanthus minor)

Voici le troisième Rhinanthe vivant dans nos régions. Il ressemble beaucoup à son grand frère, le Rhinanthe à grandes fleurs. Mais il y a des différences!

Regardez sa fleur ci-dessous (il fleurit entre mai et septembre) et comparez-la avec celle du Rhinanthe à grandes fleurs.

La fleur du Petit Rhinanthe

La fleur du Petit Rhinanthe

La corolle est plus courte (de 12 à 15 mm de long). La lèvre supérieure et l’inférieure sont éloignées l’une de l’autre : la gorge est bien ouverte. Et finalement, les deux dents violettes sont plus larges que longues.

Il y a d’autres différences plus subtiles : le calice notamment, qui est généralement d’un vert plus foncé que celui du Rhinanthe à grandes fleurs. C’est du reste le calice que l’on remarque souvent en premier lieu, à cause de sa forme d’outre ou de vessie aplatie.

Le calice est un peu plus foncé que celui du Rhinanthe à feuilles étroites

Le calice est un peu plus foncé que celui du Rhinanthe à feuilles étroites

Le calice va enfler au début de la fructification. Il séchera et protégera les graines.

Le calice enfle au moment de la fructification

Le calice enfle au moment de la fructification

Les feuilles sont quasiment identiques à celles du Rhinanthe à grandes fleurs.

Les feuilles sont très étroites

Les feuilles sont très étroites


Remarquons cependant que les caractères morphologiques (extérieurs) d’une plante peuvent induire en erreur les botanistes les plus chevronnés. C’est ainsi que des analyses phylogénétiques ont montré que les populations de Petits Rhinanthes que l’on rencontre en Italie, en Grèce et dans le sud de la Russie (Caucase) forment en réalité une espèce séparée, qui serait plus proche du Rhinanthe à grandes fleurs. En revanche, des populations considérées jusqu’à présent comme étant des Rhinanthes à grandes fleurs  sont en réalité des Petits Rhinanthes 11 !


En Belgique, on peut trouver le Petit Rhinanthe à la fois dans le nord et dans le sud du pays, mais il est quasiment absent du centre.
Bien qu’on puisse rencontrer les deux espèces (Petit Rhinanthe et Rhinanthe à grandes fleurs) sur les mêmes sols , il semble que le Rhinanthe à grandes fleurs pousserait volontiers dans les prairies de fauche, tandis que le Petit Rhinanthe serait plus abondant sur des sols plus secs et plus pauvres 11 .
Les terres plus riches du centre ne conviennent en tout cas ni à l’un ni à l’autre.

Petit Rhinanthe - Observations validées entre 2006 et 2016 - Source : Observations.be

Petit Rhinanthe – Observations validées entre 2006 et 2016 – Source : Observations.be

 

Petit Rhinanthe (bois de Graide - commune de Bièvre)

Petit Rhinanthe (bois de Graide – commune de Bièvre)


Sources:
(1) : Ameloot, Els et al.; Long-term dynamics of the hemiparasite Rhinanthus angustifolius and its relationship with vegetation structure; Journal of Vegetation Science 17; p. 637; 2006; Opulus Press Uppsala
(2) : Juliette Clément; Défense des plantes : les exsudats racinaires, un arsenal caché; Vegenov; Mars 2014
(3) : W. E. SEEL et al.; Simultaneous collection of xylem sap from Rhinanthus minor and the hosts Hordeum and Trifolium; New Phytologist; Avril 1999
(4) : M. Fernández-Aparicio et al.; Recognition of root exudates by seeds of broomrape (Orobanche and Phelipanche) species; Annals of Botany; Février 1999
(5) : Monther Mohumad Tahat et al.; Arbuscular mycorrhizal fungi and plant root exudates bio-communications in the rhizosphere; African Journal of Microbiology Research Vol. 6, pp. 7295-7301, Décembre 2012
(6) : The genus Rhinanthus; UCL; Earth and life Institute, Décembre 2010
(7) : Stefan Rümer et al.; An anatomical study of the haustoria of Rhinanthus minor attached to roots of different hosts; Flora – Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants; Elsevier; 2007
(8) : Parasitic Plants; Cronodon, Mai 2016
(9) : Cameron and Seel; Functional anatomy of haustoria formed by Rhinanthus minor: linking evidence from histology and isotope tracing; New Phytologist, 2007
(10) : Cameron; Vegetable vampire or grassland guardian? Understanding the role of the parasitic plant Rhinanthus minor in maintaining grassland biodiversity; Lancaster University, 2011
(11) : Jérôme Vrancken et al.; A European phylogeography of Rhinanthus minor compared to Rhinanthus angustifolius: unexpected splits and signs of hybridization; Ecology and Evolution, Avril 2012
(12) : Hamida Marak et al.; Two herbivore-deterrent iridoid glycosides reduce the in-vitro growth of a specialist but not of a generalist pathogenic fungus of Plantago lanceolata ; Chemoecology; November 2002
(13) : Iridoid ; Wikipedia; September 2016
(14) : Aucubin ; Wikipedia; Juillet 2016

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3 commentaires pour Les Orobanchacées, une famille de pique-assiettes… (2) : les Rhinanthes

  1. Roberfroid dit :

    Petite remarque : la carte d’Observations.be est peu représentative de la distribution des espèces. Par ex, Rhinanthus alectorolophus est aussi assez rare en Lorraine belge.
    Rhinanthus angustifolius est sans doute sous-observé : plus de 15 observations depuis 10 ans en Entre-Sambre-et-Meuse avec parfois des populations de dizaines d’individus.

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    • Merci pour ces précisions. Il est vrai que les cartes se trouvant sur Observations.be sont biaisées, puisque les observateurs (et les observations) wallons y sont sous-représentés. Il est dommage qu’il n’y ait pas un regroupement des données entre les différentes plateformes utilisées par les botanistes du Nord et du Sud de la Belgique pour encoder leurs données.

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  2. Ping : La Pédiculaire des marais, pique-assiette ou ingénieur d’écosystème ? | La Gazette des Plantes

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