Le chasse-toux

Anémone vous avait proposé il y a quelques jours une fleur jaune à identifier.
C’est le moment d’examiner vos réponses et de féliciter les gagnants.
C’est également l’occasion de nous faire voir cette plante familière sous un jour nouveau.


Merci à tous les participants et félicitations aux As de la Bota qui ont trouvé la bonne réponse :  Mireille, Pascale, Thérèse et Charlotte. Voici leur médaille !


Regardons à nouveau la pièce du puzzle à identifier :

Que pouvons-nous remarquer ?

Nous ne regardons pas une seule fleur, mais tout un ensemble. Nous voyons quelques fleurs épanouies, et aussi de nombreux boutons floraux.

Nous sommes donc en présence d’un capitule, un ensemble de fleurs individuelles disposées les unes à côté des autres. Ce type d’inflorescence est caractéristique des Astéracées, la famille du pissenlit et de la marguerite.

Attention toutefois, on trouve des capitules dans d’autres familles : chez les Caprifoliacées notamment, avec les Succises et les Knauties (entre autres).

Succise des prés (Succisa pratensis), une Caprifoliacée

Ou bien chez les Campanulacées, comme la Jasione des montagnes :

Jasione des montagnes (Jasione montana), une Campanulacée

Les Campanulacées sont d’ailleurs de proches parentes des Astéracées.

Mais ne nous compliquons pas la vie : en présence d’un capitule à fleurs jaunes nous nous doutons que nous avons affaire à une Astéracée.
Cela ne nous avance guère : les Astéracées forment la famille d’Angiospermes qui comporte le plus d’espèces (plus de 30 000).

Continuons nos investigations : le capitule est constitué de deux types de fleurs. Au centre se trouvent des fleurs plus ou moins tubulées, entourées par des fleurs ligulées (en forme de languettes) à la périphérie.

Cette constatation nous permet d’éliminer un candidat proposé par plusieurs lecteurs. Il y a, parmi les Astéracées jaunes qui sont en pleine floraison en ce début de printemps, le célèbre Pissenlit (Taraxacum sp.). Mais celui-ci ne possède que des fleurs ligulées comme le montre la photo ci-dessous.

Les fleurs toutes ligulées du Pissenlit (Taraxacum sp.)

Une confusion est possible au début de la floraison, lorsque les fleurs placées au milieu du capitule du Pissenlit ne sont pas encore déployées. On pourrait alors croire que les fleurs centrales sont tubulées. Mais ce n’est pas le cas.

Un capitule de Pissenlit au début de la floraison

Résumons-nous : nous sommes donc confrontés à une Astéracée à fleurs jaunes, dont le capitule est formé de fleurs tubulées entourées de fleurs ligulées.

Cela nous laisse encore beaucoup de genres possibles. Notamment les Séneçons, dont une espèce, le Séneçon du Cap, une plante invasive, peut déjà être en fleur en mars.

Le Séneçon du Cap (Senecio inaequidens)

Si nous consultons une flore, le critère sur lequel nous devons maintenant nous baser est la présence éventuelle de feuilles sur la tige. Regardons la photo ci-dessous.

Il n’y a pas de véritables feuilles. Ce que nous voyons ressemble plutôt à des écailles verdâtres ou pourprées, disposées de manière alterne autour de la tige.

Ces écailles sont la signature de notre plante mystérieuse, le Tussilage pas-d’âne (Tussilago farfara).


Description

Les capitules du Tussilage sont solitaires. Ils se dévoilent dans nos régions dès le mois de février, et sont portés, non pas par une tige, mais par un pédoncule.

En effet, la tige du Tussilage est souterraine, c’est un rhizome subsistant en hiver. Le Tussilage est donc une plante vivace.

Appliquées contre un pédoncule, et non une tige, les écailles ne sont donc pas des véritables feuilles, mais des bractées, des pièces foliaires qui accompagnent une fleur.

Les « vraies » feuilles du Tussilage émergent du rhizome après les fleurs. Son ancien nom de filius ante patrem, « le fils avant le père », qui lui avait été donné au Moyen Âge, vient de cette particularité.

Les feuilles du Tussilage

Les feuilles sont légèrement dentelées et leur surface inférieure est recouverte d’un duvet blanchâtre.

Farfara comme couvert de farine ?

Le nom scientifique du Tussilage est Tussilago farfara. Nous reviendrons sur Tussilago plus loin.
Intéressons-nous maintenant à l’origine de farfara.

Farfarus désignait chez Pline le Tussilage. Mais d’où venait ce terme ?

Sa provenance est incertaine. Peut-être de far-ferre, far signifiant « blé, épeautre » (de là dérive « farine »), et ferre, infinitif présent de fero, « porter » ? Il s’agirait alors d’une allusion au revers des feuilles, qui semblent couvertes d’un peu de farine.

Mais il s’agit peut-être d’une étymologie populaire et erronée 15.

Les feuilles ont une forme de cœur, ou bien de sabot, d’où l’autre surnom du Tussilage : le « pas-d’âne ». Les anglophones l’appellent coltsfoot, « pied de poulain », et les néerlandophones klein hoefblad. Hoefblad, « feuille sabot »,  est le nom porté par les Pétasites, des plantes voisines. Le Tussilage est donc le « petit Pétasite » en néerlandais.

Le Grand Pétasite (Petasites hybridus), proche parent du Tussilage

Sur la photo ci-dessous, on voit que le pédoncule et les écailles sont hérissés de poils. Les trichomes du Tussilage (trichome est le nom que les botanistes donnent aux poils recouvrant des surfaces végétales) sont souvent terminés par une glande, mais certains en sont dépourvus. Les poils glandulaires renferment des phénols, des terpénoïdes et des flavonoïdes.

Le rôle des flavonoïdes des trichomes est probablement de protéger les jeunes pousses – qui apparaissent au début du printemps – des rayons UV du soleil, notamment lorsque la neige est encore présente. Ils font sans doute office de crème solaire 1.

Par contre, les flavonoïdes contenus dans les trichomes glandulaires des feuilles protègent probablement celles-ci des attaques des herbivores.


Portons maintenant notre regard vers le capitule, au sommet du pédoncule. Il est lui aussi entouré de bractées, disposées sur deux rangs, comme le montre la photo suivante.

Les deux rangées de bractées entourant le capitule

Le Tussilage possède donc deux sortes de bractées, celles portées par le pédoncule et celles entourant le capitule. On donne le nom de phyllaires à ces dernières. Phyllaire vient du grec phyllarion, diminutif de phullon, « feuille ».


Nous arrivons au capitule proprement dit.
Il simule une fleur unique avec les fleurs ligulées de la périphérie semblables à des pétales qui entoureraient un cœur constitué des organes reproducteurs.

Le capitule. Au centre, les fleurs tubulaires.
À la périphérie, les fleurs ligulées.

Un capitule est donc une « fausse fleur », un pseudanthe ou pseudanthium (du grec anthos, « fleur »). Un autre terme équivalent est calathide (du grec kalathis, « petit panier »), l’inflorescence imitant une petite corbeille de fleurs.

Le capitule, pseudanthe ou calathide du Tussilage est une fausse fleur qui comprend deux types de fleurs véritables, les tubulaires (ou tubulées) au centre, et les ligulées à la périphérie. Ces vraies fleurs sont appelées fleurons.

Le grand nombre de fleurons ligulés est un trait marquant du capitule du Tussilage, le différenciant de certaines autres espèces ayant également des fleurons ligulés et tubulaires, comme les Séneçons.

Le Tussilage se distingue par le grand nombre de fleurons ligulés

Selon une étude réalisée en Bavière au printemps 1999, portant sur un petit nombre d’individus (10), un capitule de Tussilage possèderait en moyenne 266 fleurons ligulés (écart-type : 74) et seulement 38 fleurons tubulaires (écart-type : 10) 2.

L’écart-type

L’écart-type (σ) mesure simplement la dispersion des valeurs autour de la moyenne. Lorsque ces valeurs suivent une distribution normale, 68 % des valeurs se trouvent dans l’intervalle [ moyenne – σ ; moyenne + σ }.

Ajoutons que, toujours selon l’étude mentionnée ci-avant, un capitule reste en activité pendant 10 jours en moyenne (écart-type : 2.1).
Ceci ne veut pas dire qu’il demeure continuellement ouvert pendant ce laps de temps. En fait, il s’ouvre le matin – si la température dépasse 10°C –  et se referme en fin d’après-midi. Il peut également se replier en cas de temps couvert ou de précipitation 9.

Capitule s’ouvrant à 11 h 07 (24/02/2017)


Zoomons sur une fleur du centre. Beaucoup sont encore en bouton, mais certaines ont déjà déployé leurs pétales. Les fleurons tubulaires des Astéracées en possèdent toujours cinq, qui sont soudés à leur base pour former un tube.

Au milieu de la fleur se dresse une colonne regroupant les organes reproducteurs.

Commençons par ce qui est le plus apparent : les étamines (les organes reproducteurs mâles). Elles sont au nombre de cinq. Les filets sont libres, comme on peut le voir sur la photo ci-après.

Ces filets portent les anthères (parties terminales des étamines renfermant le pollen) qui sont soudées entre elles et forment un tube.

Les botanistes, ayant concocté un mot pour tout,  appellent synanthérie la soudure des anthères, terme dans lequel on retrouve anthère joint au préfixe syn-, provenant du grec ancien sún, signifiant « avec ». La synanthérie est caractéristique des Astéracées, qui furent d’ailleurs autrefois appelées les Synanthérées, et l’étude de cette famille est donc la synanthérologie.

 

Chez les Astéracées, les anthères sont fusionnées mais les filets ne le sont pas. Si ceux-ci sont également soudés, il s’agit d’une synandrie (de syn- avec andros « mâle »).

La synanthérie et la synandrie, en regroupant les étamines, les rendent plus visibles aux yeux des pollinisateurs. La synanthérie a également permis le développement du dispositif complexe de la présentation secondaire du pollen, que nous examinerons dans un prochain billet.


Mais où se cache le pistil, l’organe reproducteur femelle ?
Il est enserré dans la colonne formée par les anthères. Regardons la photo ci-dessous :  on distingue les stigmates dépliés au sommet du tube.

Les fleurons tubulaires, placés au centre du capitule, semblent à première vue hermaphrodites : ils possèdent des organes mâles et des organes femelles.

Semblent hermaphrodites, écrivons-nous. En effet, les organes femelles, les stigmates, sont présents mais stériles, ils ne sont pas réceptifs aux grains de pollen 3 !

En pratique, les fleurons tubulaires sont donc fonctionnellement mâles.


Passons aux fleurons ligulés. Ceux-ci sont uniquement femelles. On aperçoit à la base des ligules les styles portant les stigmates bifides.

Les fleurons ligulés

Quelle conclusion pouvons-nous tirer de ce que nous venons d’apprendre ?

Le Tussilage est une plante monoïque.

Monoïque, du préfixe mono- et du grec ancien oïkos , « maison » exprime que chaque individu possède des fleurs unisexuées, mâles et femelles, placées en des endroits différents. Chez le Tussilage, les mâles sont au centre et les femelles à la périphérie.

La monoécie, en séparant les fleurs mâles et les fleurs femelles, est un moyen de contrarier l’autofécondation. Mais elle n’est pas fréquente chez les Astéracées. Beaucoup d’entre elles sont en effet gynomonoïques : chaque individu portant des fleurs hermaphrodites (bisexuées), situées au centre du capitule, et des fleurs femelles à la périphérie. C’est le cas des Pâquerettes (Bellis), des Solidages (Solidago), des Séneçons (Senecio), des Vergerettes (Erigeron), des Pulicaires (Pulicaria), des Armoises (Artemisia), des Gnaphales (Gnaphalium) etc… 4

Pulicaire dysentérique (Pulicaria dysenterica)
Les fleurs ligulées femelles entourent les fleurs tubulaires hermaphrodites


Le Tussilage pratique la protogynie.

La protogynie, du grec prôtos, « premier » et gunê, « femme », signifie que les organes femelles sont mûrs avant les mâles. En effet, les fleurons ligulés, femelles, s’ouvrent en moyenne près de 3 jours avant les premiers fleurons tubulaires 5.

Séquence d’ouverture des fleurons :
1 : les fleurons femelles, ligulés ;
2 : les fleurons mâles externes, tubulaires ( ± 3 jours après) ;
3 : les fleurons mâles internes, tubulaires (± 7 jours après, ici encore en bouton)

La protogynie est, tout comme la monoécie, un moyen de favoriser la fécondation croisée (fécondation entre individus différents). Dans le cas du Tussilage, une période de chevauchement existe entre la maturité des fleurons femelles et celle des mâles, d’environ 6 jours. L’autofécondation serait possible durant cet intervalle. Mais l’étude déjà citée ci-dessus a montré que cette autofécondation ne se produit pas, ce qui tendrait à prouver que le Tussilage est auto-incompatible 6.

Qu’en est-il des autres Astéracées ?
La littérature mentionne souvent que dans cette famille, la règle est la protandrie, les organes mâles étant mûrs avant les femelles 7.

La réalité est plus subtile que cela. Beaucoup d’Astéracées sont, comme nous l’avons vu ci-dessus, des plantes gynomonoïques, les fleurons périphériques étant femelles et ceux du centre hermaphrodites. Les fleurons femelles s’ouvrent en premier lieu : le capitule est donc protogyne.

Beaucoup d’Astéracées sont gynomonoïques,
les fleurons périphériques étant femelles et ceux du centre hermaphrodites.
Ici, un capitule de Grande aunée (Inula helenium).
Les fleurons femelles de la périphérie sont déjà ouverts et leurs stigmates déployés,
tandis que les fleurons hermaphrodites du centre sont encore en bouton.
Le capitule est donc protogyne.

Mais quand les fleurons bisexués s’épanouissent à leur tour, ce sont généralement les anthères (organes mâles) qui produisent d’abord le pollen, avant que les stigmates (organes femelles) ne deviennent réceptifs. Les fleurons hermaphrodites sont par conséquent protandres 8.

Lorsque les premiers fleurons bisexués s’ouvrent,
ce sont généralement les anthères (organes mâles) qui produisent d’abord le pollen
avant que les stigmates ne deviennent réceptifs.
Les fleurons bisexués sont donc protandres.


L’écologie

Le Tussilage est une plante pionnière qui pousse en de nombreux endroits : les terrains rudéraux, perturbés ou instables, le bord des routes ou des rivières, les saulaies alluviales voire même des éboulis.

Le Tussilage gamberge sur la berge de la Sambre

Il lui faut simplement un endroit ensoleillé et un sol frais à humide. Il évite les milieux acides, et ceux trop pauvres en nutriments.


Usages et toxicité

Le Tussilage est utilisé depuis longtemps comme plante médicinale, dans le but de diminuer la toux  et d’apaiser les infections des voies respiratoires.

Dioscoride (c. 40 – c. 90)

Dioscoride recommandait, pour calmer la toux, de fumer les feuilles d’une plante nommée bechion, plante qu’on considère être le tussilage.

Dioscoride était un médecin et botaniste grec du premier siècle de notre ère.
Il écrivit un traité intitulé Peri hulês iatrikês, « À propos de la matière médicale », qui fut l’ouvrage de référence pour la pharmacologie tant européenne que musulmane, jusqu’à la Renaissance.

Dans cet ouvrage il relate que les feuilles séchées du bêchion  sont brûlées et les fumées inhalées à travers un entonnoir pour traiter la toux sèche et l’orthopnée [une difficulté respiratoire en position couchée] 16.

Pline l’Ancien

La prescription de Dioscoride fut reprise par Pline l’Ancien, le célèbre naturaliste romain, dans son « Histoire Naturelle ».
Galien, un autre célèbre médecin grec de l’Antiquité (129 – c. 201), était de la même opinion.

Cet usage est à l’origine du nom tussilago : il provient du latin tussis, « toux » et de agere, « chasser devant soi, agir ».

Aujourd’hui on utilise les feuilles plutôt en infusion. En médecine traditionnelle chinoise, on préfère les bourgeons floraux 10.

Brûler les feuilles séchées permet également d’obtenir un ersatz de sel. On les emploie parfois pour teindre la laine en jaune verdâtre avec de l’alun ou en vert avec du sulfate de fer 14.

En cuisine, on mange surtout le pédoncule, légèrement sucré et aromatique, ainsi que les feuilles, crues ou cuites, comme légume ou sous la forme de beignets ou de galettes 13.

Cependant, des recherches récentes ont montré que, outre des composés antibiotiques, la plante contient des alcaloïdes pyrrolizidiniques, principalement de la senkirkine et des traces de sénécionine 11.

Ces alcaloïdes, qui ont été trouvés dans plus de 6000 espèces, constituent pour la plante un mécanisme de défense contre les herbivores. Environ la moitié d’entre eux présentent une hépatotoxicité, provoquant des dommages au foie 12.

Certains auteurs soutiennent que les alcaloïdes pyrrolizidiniques seraient en grande partie détruits lorsque les parties sont bouillies pour en faire une décoction, mais cela ne semble pas pour le moment être étayé par des preuves solides 17.

Leur présence dans les tissus du Tussilage doit par conséquent nous inciter à la prudence.



Sources :

1 : Muravnik, Kostina & Shavarda ; Glandular trichomes of Tussilago Farfara (Senecioneae, Asteraceae) ; Planta ; septembre 2016 ; volume 244 ; n° 3 ; pp. 737-752

2 : Wild, Mayer & Gottsberger ; Pollination and reproduction of Tussilago farfara (Asteraceae) ; Botanische Jahrbücher ; volume 124 ; pp. 275 ; 2003

3 : Myerscough, P.J. And Whitehead, F.H. ; Comparative Biology of Tussilago Farfara L., Chamafnerion Angustifolium (L.) Scop., Epilobium Montanum L. and Fpilobium Adfnocaulon Hausskn. ; New Phytologist ; n° 65 ; p. 197 ; 1966

4 : Willemstein S.C. ; An Evolutionary Basis for Pollination Ecology ; Brill Archive ; 1987 ; p. 212

5 : Wild, Mayer & Gottsberger ; Pollination and reproduction of Tussilago farfara (Asteraceae) ; Botanische Jahrbücher ; volume 124 ; pp. 275 ; 2003

6 : Wild, Mayer & Gottsberger ; Pollination and reproduction of Tussilago farfara (Asteraceae) ; Botanische Jahrbücher ; volume 124 ; pp. 283 ; 2003

7 : Pat Willmer ; Pollination and Floral Ecology ; Princeton University Press ; juillet 2011 ; p. 75

8 : Pat Willmer ; Pollination and Floral Ecology ; Princeton University Press ; juillet 2011 ; p. 48

9 : Synanthéré ; Annales Universitatis Mariae Curie – Skłodowska Lublin ; volume LVIII ; section 3 ; 2003 ; p. 4

10 : Shui-YuXue et al. ; Metabolic fingerprinting investigation of Tussilago farfara L. by GC–MS and multivariate data analysis ; Biochemical Systematics and Ecology ; volume 41, avril 2012, p. 6

11 : Zhangjian Jiang et al. ; Determination of senkirkine and senecionine in Tussilago farfara using microwave-assisted extraction and pressurized hot water extraction with liquid chromatography tandem mass spectrometry ; Talanta ; volume 79, n° 2, 15 juillet 2009, pp. 539-546

12 : Ge Lin et al. ; Potential biomarker for the assessment of hepatotoxicity induced by metabolic activation of pyrrolizidine alkaloids ; in Drug Metabolism Reviews ;
volume 42 ; 2010

13 : Couplan François ; Le régal végétal ; Éditions Sang de la Terre ; 2015 ; pp. 441-442 ; 2010

14 : Couplan François ; Le régal végétal ; Éditions Sang de la Terre ; 2015 ; pp. 441-442 ; 2010

15 : Helmut Genaust ; Etymologisches Wörterbuch der botanischen Pflanzennamen ; Springer-Verlag ; août 2013 ; p. 165

16 : Tobyn, Denham & Whitelegg ; Tussilago farfara, coltsfoot ; in : The Western Herbal Tradition ; Elsevier ; p.319 ; 2011

17 : Tobyn, Denham & Whitelegg ; Tussilago farfara, coltsfoot ; in : The Western Herbal Tradition ; Elsevier ; p.322 ; 2011

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4 commentaires pour Le chasse-toux

  1. Alain CROIBIEN dit :

    Merci! Mon esprit obtus ne parvient cependant pas à concevoir le cycle de vie du rhizome : comment naît-il (nutrition : fonction chlorophylienne ? oui mais non…) se développe-t-il (saisons), donne-t-il des feuilles (2 raisons précédentes + fe apparaissant de sous terre – hormones?).. La même chose pour la ficaire.Merci encore

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    • Un rhizome est une tige souterraine. C’est bien une tige et non une racine car elle porte des bourgeons qui donneront naissance au pédicelle et aux feuilles. Cette tige est charnue car elle accumule des réserves nutritives. Celles-ci sont produites d’une part grâce à l’énergie lumineuse captée par les feuilles et d’autre part grâce aux éléments minéraux et à l’eau pompés dans le sol par les racines se développant sur le rhizome. En ce qui concerne le Tussilage, les feuilles poussent sur le rhizome dès le mois d’avril. C’est donc à ce moment que le rhizome pourra commencer à emmagasiner des réserves, qui serviront au printemps suivant à faire croître en premier lieu les fleurs, et ensuite les nouvelles feuilles.

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      • Alain CROIBIEN dit :

        Merci bcp. Enfin une réponse simple, claire, complète. Quel bonheur. Je peux mourir en paix. Longue vie!

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  2. Quel bonheur, quelle entreprise, tout ce que l’on a tjs voulu savoir sur la bota en ayant ramé jusqe-là pour enfin trouver. Jusqu’aux aspects moléculaires et atomiques, et des références internationales…. Je suis par ailleurs à la recherche d’une vulgarisation éclairée sur la chimie pédologique…. Merci encore. AC

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